“立正，向右看齊，向前看！”

列隊(duì)時(shí)的這句口令，大家再熟悉不過(guò)了?？墒牵阏娴拿靼?，什么是向前看嗎？如果請(qǐng)你把身體向右側(cè)偏轉(zhuǎn)一些，再做“向前看”這個(gè)動(dòng)作，你是準(zhǔn)備把身體“回正”之后看向之前的那個(gè)正前方，還是就這樣保持偏轉(zhuǎn)的姿勢(shì)看向自己身體的正前方？

這樣一個(gè)瞬間的反應(yīng)，其實(shí)涉及到大腦空間編碼的問(wèn)題。運(yùn)動(dòng)都是相對(duì)的，我們的大腦運(yùn)作時(shí)是以身體為坐標(biāo)還是以頭部為坐標(biāo)還是以環(huán)境為坐標(biāo)就很關(guān)鍵了。

近日，浙江大學(xué)求是高等研究院系統(tǒng)神經(jīng)與認(rèn)知科學(xué)研究所的陳曉冬教授課題組在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院刊》（PNAS）上在線發(fā)表了一篇關(guān)于研究后頂葉皮層的前庭信號(hào)編碼機(jī)制的文章，就揭示了大腦空間編碼的新機(jī)制。

前庭系統(tǒng)的編碼秘密

在目前已有的研究中，科學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，在對(duì)感覺(jué)信號(hào)的輸入編碼過(guò)程中，后頂葉皮層(Posterior Parietal Cortex, PPC)起著非常重要的作用，它可以接受多個(gè)感覺(jué)系統(tǒng)的輸入信號(hào)，特別是頂內(nèi)溝腹側(cè)區(qū)域(Ventral Intraparietal Area，VIP)，能同時(shí)接收四個(gè)系統(tǒng)的信號(hào)輸入（視覺(jué)、前庭感覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)和軀體感覺(jué)）。這些感覺(jué)信號(hào)在PPC被整合起來(lái)，共同編碼一個(gè)抽象的自我空間。

陳曉冬教授課題組關(guān)注的重點(diǎn)是前庭信號(hào)在VIP腦區(qū)的編碼機(jī)制。

前庭信號(hào)來(lái)自于前庭系統(tǒng)，那前庭系統(tǒng)是什么？

前庭系統(tǒng)是感覺(jué)系統(tǒng)之一，它對(duì)于我們的運(yùn)動(dòng)感知、運(yùn)動(dòng)控制、以及認(rèn)知功能都有著不可替代的基礎(chǔ)作用。當(dāng)我們坐在行進(jìn)的汽車?yán)铮词归]上眼睛，不看窗外，也能感受到車子的加速、剎車或者轉(zhuǎn)彎。這是我們的前庭系統(tǒng)在發(fā)揮重要。跟視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)等感覺(jué)系統(tǒng)相比，前庭系統(tǒng)比較“隱性”，科學(xué)界對(duì)它的研究也較少。所以直到現(xiàn)在，很多平時(shí)我們習(xí)以為常的簡(jiǎn)單動(dòng)作，到底是如何完成的，大腦是如何運(yùn)作的，我們還知之甚少。

2013年發(fā)表在《Neuron》的研究中，陳曉冬課題組發(fā)現(xiàn)，當(dāng)頭部和身體的方向一致的時(shí)候，前庭感覺(jué)信號(hào)在VIP腦區(qū)的編碼坐標(biāo)系是以身體為中心的。那如果頭部和身體的方向不一致，會(huì)出現(xiàn)什么樣情況呢？

“目前為止，沒(méi)有其他研究對(duì)這一問(wèn)題做出回答。”陳曉冬說(shuō)，因此，課題組希望通過(guò)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)分離以身體為中心和以環(huán)境為中心兩種參照系，進(jìn)一步探討前庭信號(hào)在VIP區(qū)的編碼特性。

VIP神經(jīng)元的靈活調(diào)控

圖 VIP腦區(qū)對(duì)前庭信號(hào)的編碼特性

如圖所示，只要身體坐標(biāo)系（body-centered）和環(huán)境坐標(biāo)系（world-centered）沒(méi)有發(fā)生分離，神經(jīng)元的反應(yīng)曲線（tuning）就不會(huì)發(fā)生相對(duì)位移（圖1A-B，位移指數(shù)displacement index (DI)很?。?，與眼睛（eye）和頭（head）的相對(duì)位置沒(méi)有關(guān)系；但是，如果身體和環(huán)境坐標(biāo)系發(fā)生了相對(duì)位移，神經(jīng)元的tuning就會(huì)發(fā)生相同幅度的位移（圖1C，DI值接近于1）。所以，VIP神經(jīng)元對(duì)前庭信號(hào)的編碼主要是以身體為參考坐標(biāo)系（body-centered）的，但是這種編碼可能會(huì)受到選擇性注意或者高級(jí)皮層的調(diào)控而發(fā)生動(dòng)態(tài)改變（圖1D），雖然body/world發(fā)生了偏離，但是被試仍然注視著world的方向，導(dǎo)致被試認(rèn)為的前進(jìn)方向和身體的實(shí)際方向不再一致，這反映在神經(jīng)元的反應(yīng)上，就是tuning的位移幅度變小。

在第一組實(shí)驗(yàn)中，課題組把一只猴子放在一個(gè)特制平臺(tái)上，讓猴子頭部朝前，眼睛平視身體的前方，給它發(fā)送10個(gè)方向的前庭刺激，并采用電生理記錄方法，記錄猴子大腦的VIP神經(jīng)元反應(yīng)，生成一條反應(yīng)曲線。然后將特制平臺(tái)分別向左、向右旋轉(zhuǎn)30度，猴子保持原有姿勢(shì)，眼睛平視身體的正前方，重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)。

在第二組實(shí)驗(yàn)中，其他環(huán)節(jié)保持不變，但在平臺(tái)分別向左、向右旋轉(zhuǎn)的時(shí)候，猴子不是平視身體的正前方，而是“斜視”，仍然看著之前的那個(gè)方向，重復(fù)實(shí)驗(yàn)。

在分析第一組實(shí)驗(yàn)的三條曲線和第二組實(shí)驗(yàn)的三條曲線時(shí)，課題組發(fā)現(xiàn)了其中的奧妙。“第一組實(shí)驗(yàn)的曲線最佳運(yùn)動(dòng)方位發(fā)生了變化，而且這個(gè)變化幅度跟旋轉(zhuǎn)的度數(shù)是完全吻合的。但是，第二組實(shí)驗(yàn)中的變化幅度較第一組減小了一半?！标悤远f(shuō)。

這項(xiàng)研究在科學(xué)層面上，首次證實(shí)了VIP區(qū)對(duì)前庭信號(hào)的編碼具有動(dòng)態(tài)性和靈活性的特點(diǎn)，并可根據(jù)任務(wù)要求進(jìn)行調(diào)整。“VIP神經(jīng)元對(duì)前庭信號(hào)的編碼主要是以身體為參考坐標(biāo)系（body-centered）的，但是這種編碼可能會(huì)受到選擇性注意或者高級(jí)皮層的調(diào)控而發(fā)生動(dòng)態(tài)改變?！?/p>

回到之前說(shuō)的“向前看”這個(gè)問(wèn)題。陳曉冬解釋說(shuō)，這是一個(gè)相對(duì)的概念，取決于大腦內(nèi)的神經(jīng)元是相對(duì)于哪一個(gè)參考坐標(biāo)來(lái)編碼這些收到的視覺(jué)和前庭感覺(jué)的方向信息，又是如何把這些信息整合起來(lái)，形成我們的方向的概念。

論文評(píng)審專家認(rèn)為，該論文很少見(jiàn)地給出了非常清晰的結(jié)論：在VIP存在以身體為參考坐標(biāo)來(lái)編碼我們運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)元，而且這種編碼可能受到選擇性注意的調(diào)控。在此之前，我們對(duì)大腦內(nèi)的身體坐標(biāo)系還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一清楚的認(rèn)識(shí)，本論文的結(jié)論為后續(xù)研究提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，對(duì)于研究人和環(huán)境之間交互的神經(jīng)機(jī)制提供了新的線索。

在應(yīng)用層面上，該成果未來(lái)有望被用于人工智能、腦機(jī)接口、相關(guān)腦部神經(jīng)疾病的診療等領(lǐng)域，為工業(yè)和醫(yī)學(xué)提供理論上的依據(jù)。

該課題由陳曉冬教授和來(lái)自羅切斯特大學(xué)的Gregory C. DeAngelis、貝勒醫(yī)學(xué)院的Dora E. Angelaki共同完成，得到國(guó)家自然科學(xué)基金和中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)基金支持。

（文 吳雅蘭）

圖片由課題組提供